La photosynthèse est le moteur de la vie sur Terre, le processus biochimique par lequel les plantes, les algues et les cyanobactéries transforment la lumière du soleil en énergie chimique. Ce processus non seulement soutient les organismes qui la réalisent mais produit également l'oxygène que nous respirons et les composés organiques qui forment la base de presque tous les écosystèmes.Depuis des siècles, les scientifiques ont travaillé à démêler les mécanismes complexes de la photosynthèse, de l'observation initiale de l'échange de gaz aux manipulations génétiques les plus récentes qui promettent de stimuler les rendements des cultures et de combattre le changement climatique.

Les premières découvertes : les fondements de la recherche en photosynthèse

L'étude scientifique de la photosynthèse a commencé au 17ème siècle, mais les premières expériences claires ont été menées par le clergé anglais et le scientifique Joseph Priestley dans les années 1770. Priestley a placé célèbrement une brinde menthe dans un récipient fermé avec une bougie qui avait brûlé. Après plusieurs jours, il a trouvé que la bougie pouvait être relit, prouvant que les plantes pourraient -restore , air qui avait été blessé par le feu.

Peu après, le médecin néerlandais Jan Ingenhousz a développé le travail de Priestley. Dans une série d'expériences, il a démontré que l'effet de restauration des plantes exigeait le soleil. Il a montré que seules les parties vertes des plantes étaient capables de produire de l'oxygène et que le processus s'arrêtait dans l'obscurité. Ingenhousz a également observé que les plantes, comme les animaux, consomment de l'oxygène la nuit – un processus que nous appelons maintenant la respiration.

Au XIXe siècle, le botaniste suisse Nicolas-Théodore de Saussure quantifiait le rôle de l'eau et du dioxyde de carbone. En mesurant la masse des plantes cultivées dans des contenants scellés, il a montré que les plantes tiraient leur masse du dioxyde de carbone prélevé sur l'air et l'eau du sol. C'était une étape critique pour reconnaître que la photosynthèse est un procédé synthétique qui construit la matière organique à partir d'intrants inorganiques.

Le microbiologiste néerlandais Cornelis van Niel a comparé la photosynthèse chez les plantes vertes avec la photosynthèse bactérienne. Il a proposé que l'oxygène libéré par les plantes provient de l'eau, et non du dioxyde de carbone. L'hypothèse de Van Niel a été confirmée dans les années 1940 en utilisant l'étiquetage isotopique avec l'oxygène-18, une technique qui a suivi le sort des molécules d'eau pendant les réactions lumineuses. Cette découverte a recadrer notre compréhension de la réaction en évolution de l'oxygène et a posé le stade des études mécanistes détaillées qui ont suivi.

La machine moléculaire : chloroplastes et pigments

La compréhension moderne de la photosynthèse repose sur l'étude des chloroplastes, les organites spécialisés où se produit le processus. Les chloroplastes se trouvent dans les cellules mésophylles des feuilles et sont limitées par une double membrane. À l'intérieur, un système complexe de membrane interne appelé le thylakoid abrite les pigments et les complexes protéiques qui captent l'énergie lumineuse. Les membranes thylakoid sont disposées dans des structures empilées de type disque appelé grana, qui augmentent la surface disponible pour l'absorption de la lumière.

Le pigment principal responsable de la capture de la lumière est la chlorophylle a, une molécule qui absorbe la lumière le plus fortement dans les parties bleue et rouge du spectre et reflète la lumière verte, donnant ainsi aux feuilles leur couleur caractéristique. Les pigments accessoires tels que la chlorophylle b], les caroténoïdes (bêta-carotène) et les xanthophylles élargissent la gamme de longueurs d'onde qui peuvent être utilisées. Les caroténoïdes jouent également un rôle protecteur en extinction de l'énergie excédentaire et en empêchant les dommages causés par les espèces d'oxygène réactives.

Les pigments sont organisés en complexes de récolte de lumière (LHC) qui entonnent l'énergie vers les centres de réaction. Le centre de réaction est une molécule de chlorophylle spécialisée qui subit la séparation de charge lorsqu'elle est excitée, initiant la conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique. Dans les plantes, deux systèmes photo distincts fonctionnent en tandem : Photosystem II (PSII) et Photosystem I (PSI). Chaque système photo a son propre centre de réaction (P680 pour PSII, P700 pour PSI) et un ensemble caractéristique de protéines d'antenne associées.

Les réactions de la lumière-dépendante: des photons à l'ATP et NADPH

Les réactions dépendantes de la lumière sont le stade où le soleil est converti en énergie chimique. Ces réactions se produisent sur les membranes thylakoides et impliquent une série de complexes protéiques : PSII, le complexe cytochrome b6f, et PSI, avec la synthase ATP.

Séparage de l'eau et évolution de l'oxygène

Lorsque la lumière frappe PSII, elle excite un électron dans le centre de réaction P680, qui est ensuite passé à une molécule d'accepteur. Le P680 oxydé récupère un électron en divisant une molécule d'eau, un processus catalysé par le complexe oxygéné (OEC) qui contient du manganèse, du calcium et des atomes d'oxygène. Cette réaction libère des protons dans le lumen thylakoid et l'oxygène moléculaire comme sous-produit : 2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e-. L'oxygène produit est le même gaz dont dépend toute vie aérobie. Comprendre la structure de l'OEC a été une réalisation majeure en biologie structurelle, culminant dans le travail primé par le prix Nobel de Johann Deisenhofer, Hartmut Michel et Robert Huber dans les années 1980 sur les centres de réaction bactérienne.

Chaîne de transport électronique et synthèse ATP

Les électrons de haute énergie de PSII sont transmis le long d'une série de porteurs, y compris la plastoquinone, le complexe cytochrome b6f et la plastocyanine. Lorsque les électrons descendent la chaîne, l'énergie est utilisée pour pomper les protons du stroma dans le lumen du thylakoïde, en construisant un gradient de proton. Ce gradient conduit l'enzyme ATP synthase, qui phosphoryle ADP pour produire ATP. Pendant ce temps, les électrons arrivent à PSI, où ils sont ré-energés par un autre photon. De PSI, ils sont transférés à la ferrétoxine et enfin à la NADP+ réductase, qui réduit NADP+ à NADPH.

Les produits globaux des réactions lumineuses sont ATP, NADPH et O2. La stœchiométrie exacte varie selon la nature cyclique ou non cyclique du flux d'électrons, mais le mécanisme central est fortement conservé dans tous les organismes photosynthèses oxygénés.

Le cycle Calvin: fixer le carbone dans le sucre

Le cycle Calvin, découvert par le biochimiste américain Melvin Calvin et ses collègues dans les années 1950 à l'aide de carbone radioactif-14, est la deuxième étape de la photosynthèse. Il se déroule dans le stroma du chloroplastique et utilise l'ATP et le NADPH générés dans les réactions lumineuses pour fixer le dioxyde de carbone dans les molécules organiques.

Le cycle se déroule en trois phases : fixation, réduction et régénération du carbone de la molécule d'acceptation ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP).Dans un premier temps, l'enzyme RuBisCO (tribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase) catalyse la réaction entre CO2 et RuBP pour former un composé instable à six carbones qui se divise immédiatement en deux molécules de 3-phosphoglycerate (3-PGA). RuBisCO est remarquablement lent et inefficace – souvent considéré comme l'enzyme la plus abondante sur Terre précisément parce que les plantes doivent produire une telle quantité pour compenser son faible taux de renouvellement.

Dans la phase de réduction, le 3-PGA est phosphorylé par l'ATP et réduit par le NADPH pour former du glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P). Certaines molécules G3P sortent du cycle à utiliser dans la synthèse du glucose, de l'amidon et d'autres composés organiques; le reste continue à travers la phase de régénération pour reconstruire le RuBP en utilisant l'ATP supplémentaire.

Photorespiration : une réaction latérale coûteuse et des adaptations évolutives

La photorespiration commence lorsque le RuBisCO utilise de l'oxygène au lieu du dioxyde de carbone, produisant une molécule de 3-PGA et une molécule de phosphoglycol (2-phosphoglycol) . La voie de récupération du phosphoglycol, appelée photorespiration, consomme l'ATP et libère du CO2, réduisant l'efficacité globale de la photosynthèse jusqu'à 30% dans des conditions chaudes et sèches.

La photosynthèse C4, qui a évolué de façon indépendante plus de 60 fois, utilise une séparation spatiale pour concentrer le CO2 au site de RuBisCO. Dans les plantes C4 (p. ex. maïs, canne à sucre), le CO2 est initialement fixé dans un composé à quatre carbones (oxaloacétate) dans les cellules mésophylles, puis transporté dans les cellules de gaine en faisceau où il libère du CO2 pour le cycle Calvin. Ce mécanisme supprime efficacement la photorespiration et permet aux plantes C4 de prospérer dans des environnements à haute température.

La compréhension de la base moléculaire du C4 et du CAM a été un des principaux axes de la recherche moderne en photosynthèse, avec pour objectif d'inventorier ces voies vers les cultures C3 comme le riz et le blé pour améliorer l'efficacité de l'utilisation de l'eau et le rendement.

Les percées modernes et le génie génétique

Les deux dernières décennies ont été marquées par des progrès remarquables dans la compréhension moléculaire et la manipulation de la photosynthèse. Avec l'avènement du séquençage du génome, l'édition des gènes CRISPR-Cas9 et la biologie structurelle à haute résolution, les chercheurs peuvent maintenant modifier la machine photosynthétique avec une précision sans précédent.

Améliorer l'efficacité de la RuBisCO

Des efforts sont en cours depuis des années pour concevoir une meilleure RuBisCO. En examinant les variantes de RuBisCO provenant de différents organismes – y compris les algues rouges, les cyanobactéries et même certaines bactéries chimiosynthétiques – les scientifiques espèrent identifier des formes à taux catalytiques plus élevés et à affinité en oxygène plus faible. L'évolution dirigée en laboratoire a produit des enzymes mutantes à caractères améliorés, mais l'introduction de RuBisCO étrangers fonctionnels dans les plantes demeure difficile en raison de la nécessité de plier et de monter correctement les chaperons chloroplastiques.

Voies photosynthèses d'ingénierie

Les chercheurs ont également repensé le cycle Calvin lui-même. Par exemple, des scientifiques ont introduit des voies de fixation alternatives du carbone provenant d'autres organismes, comme la voie réductrice de la glycine ou le cycle synthétique --CETCH (cycle de fixation du CO2 entièrement artificiel créé in vitro).En 2019, une équipe dirigée par Tobias Erb a démontré un cycle synthétique très efficace qui surpasse le cycle calvin naturel in vitro.

Une autre approche consiste à accroître l'efficacité de la capture de la lumière. En modifiant la taille et la composition de l'antenne de récolte de la lumière, les chercheurs ont créé des plantes qui peuvent tolérer des intensités élevées de lumière sans photoinhibition.

Améliorer l'efficacité de l'utilisation de l'eau et la tolérance au stress

Le changement climatique menace de plus en plus la productivité des cultures par la sécheresse, la chaleur et des niveaux élevés de CO2. L'ingénierie génétique est utilisée pour améliorer la capacité des plantes à faire face à ces stress. De plus, modifier la régulation stomatique – par exemple en ingénierie des réponses stomatiques plus rapides – peut optimiser l'utilisation de l'eau tout en maintenant l'absorption de CO2.

Photosynthèse et changements climatiques

La photosynthèse est essentielle pour faire face aux changements climatiques. D'une part, les organismes photosynthétiques, en particulier les plantes terrestres et le phytoplancton, agissent comme des puits de carbone majeurs, absorbant environ 30 % des émissions anthropiques de CO2 par année. La protection et l'amélioration de ce puits naturel par le reboisement, les pratiques agricoles et la fertilisation des océans constituent une stratégie clé. D'autre part, les chercheurs étudient la façon dont les niveaux de CO2 augmentent l'influence de la photosynthèse elle-même.

La bioénergie avec capture et stockage du carbone (BECCS) repose sur la photosynthèse pour produire de la biomasse qui est ensuite brûlée pour l'énergie, avec le CO2 ainsi capturé et stocké sous terre. L'amélioration de l'efficacité photosynthétique des cultures de bioénergie (p. ex., herbage par interrupteur, peuplier) améliore directement la viabilité de cette technologie d'émission négative.

Orientations futures : la photosynthèse artificielle et au-delà

La photosynthèse artificielle vise à utiliser la lumière du soleil pour diviser l'eau et produire de l'hydrogène, ou pour réduire le CO2 en combustibles liquides comme le méthanol. L'imitation du schéma Z de la photosynthèse naturelle avec des catalyseurs inorganiques (p. ex. dioxyde de titane, catalyseurs à base de cobalt) a progressé, mais la stabilité et l'efficacité des systèmes naturels restent insaisissables. Les progrès récents dans les cellules solaires perovskite intégrées à des couches électrocatalysées ont montré des promesses d'efficacité de conversion solaire-chimique supérieure à 10%.

Les expériences ont montré que le transfert d'énergie dans les complexes de récolte de lumière peut impliquer la cohérence quantique, où l'énergie se déplace simultanément sur plusieurs voies avant de se fixer sur le centre de réaction. Bien que controversée, cette recherche en biologie quantique suggère que l'évolution peut avoir exploité des phénomènes quantiques subtils pour optimiser la capture de lumière.

Enfin, l'étude de la photosynthèse continue d'éclairer l'astrobiologie. En comprenant les exigences minimales pour la photosynthèse oxygénée – eau, lumière, CO2 et certains oligo-éléments – les scientifiques raffinent leur recherche d'exoplanètes habitables. La signature spectrale de l'oxygène et de la vapeur d'eau dans une atmosphère de planètes pourrait indiquer la présence de la vie photosynthétique.

Conclusion

Le parcours scientifique de la photosynthèse est l'un des grands sagas de la biologie. De la bougie et de la menthe de Priestley aux structures de résolution atomique des photosystèmes, chaque percée a approfondi notre appréciation pour ce processus élégant. Aujourd'hui, le génie génétique et la biologie synthétique offrent des outils sans précédent pour améliorer l'efficacité photosynthétique, qui pourraient aider à nourrir une population croissante, à atténuer les changements climatiques et à produire des combustibles durables.

Ressources extérieures: